胚胎，是人的起源，也就是最初的開始。每個人皆是從胚胎長大成人，從簡單的構造形成複雜的器官，眼睛也不例外。
在臨床上，一些過往無解的疾病可以藉由胚胎學來解釋原因與得出結論，以眼睛為例子，像是色素性視網膜病變、先天性的視網膜剝離與青光眼等。
本篇文章，會破解以下問題：
- 配胎學的定義
- 眼睛胚胎學是什麼
- 眼睛組織發育的相關性
- 眼睛各個重要組織的發育
- 腦部發育與眼睛發育的相關性
胚胎學的定義
胚胎學，是從受精卵到胚體階段的課題。
從受精卵到發展成三個月的具有細胞高度分化並且有多重器官功能，構成基本的雛形，形成人形胎兒，在廣義上，可以研究精子、卵子的發育、受精過程、受精卵發育到成體等相關過程都可以視為胚胎學的內容。
而胚胎的定義，一共有兩種階段，一種是人體第三周到第八周的的階段，稱為胚體(embryo)；而第八周到出生的階段，稱之為胎兒(fetus)。
點擊圖片(胚胎)
點擊圖片(胚兒)
眼睛胚胎學是什麼與發展
眼睛胚胎學是什麼？就要先從人體的發展先認識。
人體的發展，是由胚層組成的，會從雙層胚層發展到三層胚層。
- 雙層胚層：指受精卵著床的第2周末，分別為外層與內層。
- 三層胚層：指受精卵著床的第3周末，分別有外胚層、中胚層、內胚層。
值得注意的是，有關眼睛的三層胚層中，內胚層與眼睛與它的附屬組織毫無相關性。
而外胚層中，還能分為表面外胚層與神經外胚層，眼睛組織相關組織的來源如下：
- 表面外胚層(surface ectoderm of the head)：眼瞼、睫毛、眼瞼的上皮層、淚腺、結膜、角膜的上皮層、水晶體
- 神經外胚層(neuroectoderm of the diencephalon)：睫狀體的上皮層、虹膜的平滑肌、視網膜、神經節細胞所衍生的視神經
- 中胚層(mesoderm of the head)：眼外肌、視網膜中央動、靜脈、玻璃體
- 神經嵴細胞(neural crest cells)衍生的間質組織(mesenchyme)：瞼板、眼眶骨骼、角膜的基質層、角膜的內皮細胞層、多數鞏膜組織、虹膜基質、脈絡膜基質
以上便是解釋眼睛胚胎學是什麼與胚層中的分類。
點擊圖片(表面外胚層)
點擊圖片(神經外胚層)
點擊圖片(中胚層)
點擊圖片(神經嵴細胞)
其中，最重要的眼睛組織發育過程，發展順序為視網膜、水晶體、角膜、眼瞼。依照時間線從發育澳完全體的過程如下：
視網膜
- 第22天：視溝形成
- 第27天：視泡形成
- 第29天：視杯形成
- 第5周：脈絡膜裂(又稱視網膜裂)形成
- 第3個月：原始視網膜、原始感光細胞、基本血管出現
- 第5個月：黃斑部分化
- 第6個月：多層視網膜分化完成
水晶體
- 第29天：表面外胚層向視杯內層凹陷，形成晶狀體小泡
- 第5周：晶狀體小泡向視杯的杯口移動，逐漸與視網膜分離；水晶體的後壁細胞會分化，向眼球前方延伸；晶狀體小泡中間的空腔逐漸變小
- 第3個月：空腔逐漸填滿，慢慢地變成實心的球體
- 第8個月：水晶體形成，日後水晶體植竟會愈來愈大，約0.8公分
角膜
- 第4周：表面外胚層形成立方上皮組織
- 第5周：最外層與最內層優先分化，神經嵴細胞移入的間質細胞形成基質層
- 第3個月：德斯密氏膜形成
- 第4個月：胞曼氏膜最晚形成
眼瞼
- 第6周：角膜的外圍組織隆起
- 第8周：上、下眼瞼長度增加並且癒合，看似閉眼的狀態
- 第24周：眼裂形成，上、下眼瞼再度分開，可以做出眨眼的動作
視網膜的發育
視網膜(retina)，與腦部的的胚胎發育有極大的關聯性，可以說，沒有腦部發育，就沒有視網膜的發展。因此首先認識腦部的胚胎：
腦部的胚胎來源
人體的神經系統，源於神經管，除了是脊隨的胚胎來源，也是腦部的胚胎來源，是最初的狀態。
接著，神經管會隨時間發育成初級腦泡(primary brain vesicles)，接著到了第五周會發展成次級腦泡(secondary brain vesicles)。
其中，初級腦泡會發展成以下三種：
- 前腦(prosencephalon 或 forebrain)
- 中腦(mesencephalon 或 midbrain)
- 後腦(rhombencephalon 或 hindbrain)
其中，前腦的外側，是視網膜的起始點，又稱為視泡(optic vesicle)。
然而，初級腦泡發育成次級腦砲後，會從三種分化成五種：
- 終腦(telencephalon)：由前腦衍化
- 間腦(diencephalon)：由前腦衍化
- 中腦(mesencephalon)：由中腦衍化
- 後腦(rhombencephalon)：由後腦衍化
- 末腦(myelencephalon)：由後腦衍化
其中，兩眼對稱的視泡會發展成視杯(optic cup)，視杯會位於間腦，形成中央凹陷的雙層視網膜雛形。
視杯會隨著時間向外移動，依舊會與腦神經相連，關鍵是視柄(optic stalk)將兩者相連，而視柄日後會發展成視神經。
當囊狀凹陷的視杯，內、外構造會逐漸癒合，視杯會成為視網膜，視網膜與間腦衍生的視丘相連。視丘，會形成外側膝狀體(lateral geniculate nuclei, LGN)，與視網膜做神經突觸的接合，再進一步連接到大腦初級視覺皮質。
視杯(optic cup)，除了發展視網膜構造外，我們以細胞組織的世界來觀察，探索能發展什麼樣的組織：
視杯，可以分為內層、外層以及邊緣部分
- 內層：多層的視網膜分層、虹膜後側的上皮組織、睫狀體的非色素上皮組織。
- 外層：視網膜色素上皮組織、虹膜前側、睫狀體色素上皮組織。
- 邊緣部分：虹膜的平滑肌
以下是大腦的發育順序與衍生構造：
| 第一階段 | 第二階段 | 第三階段 | 神經管空腔衍生的腦室連接 | 發育的周邊腦室構造 |
| 神經管 | 前腦 | 終腦 | 側腦室 | 大腦 |
| 神經管 | 前腦 | 間腦 | 第三腦室 | 視丘、上視丘、下視丘 |
| 神經管 | 中腦 | 中腦 | 大腦導水管 | 上丘、下丘、大腦腳 |
| 神經管 | 後腦 | 後腦 | 第四腦室與前側 | 橋腦、小腦 |
| 神經管 | 後腦 | 末腦 | 神經管空腔衍生的腦室連接 | 延腦 |
點擊圖片(大腦腦泡發展)
視網膜的發育
由上一段得知，視網膜的來源是間腦的視杯發展而成，而視杯會衍生出神經外胚層。這段主要以視網膜的發育為主。
以時間段來描述：
形成眼睛的第一個徵兆是在胚胎的第三周，頭端出現尚未癒合的神經褶(neurql fold)。當神經褶開始凹陷，形成凹溝時，變成視溝(optic suleus)，是眼球發育最早的徵兆。
當神經褶向中央癒合後，因為扭轉因素，從外側觀察，感覺向外側凸起，形成視泡(optic vesicle)。隨後會因大腦的**間葉組織(mesenchyme)**影響，視泡會逐漸變大。
隨著時間，視泡與前腦的距離會愈來愈長，接著便會形成視柄(optic stalk)，日後會變成視神經。視泡逐漸擴大時，會貼近於表面外胚層。當視泡誘導表面外胚層分化與增厚，會形成晶狀基板(lens placode)，也就是水晶體的起源。
隨後視泡發展成視杯(optic cup)。
點擊圖片(視杯與視柄的發展)
此外，把視角切換到視柄上，視柄的組織下方，會發展出長型裂縫，那便是脈絡膜裂(choroidal fissure)，又稱視網膜裂。脈絡膜裂的血管日後會變成視網膜中央動脈。
第3個月後，原始視網膜、原始感光細胞、基本血管出現。
第5個月後，黃斑部分化完成。第6個月後，多層視網膜分化完成，視神經也會誕生出髓鞘。
視杯(optic cup)，發展視網膜構造之中，我們以細胞的世界來觀察，探索能發展什麼細胞：
- 內層：感光細胞、水平細胞、雙極細胞、無軸突細胞、神經節細胞、穆勒細胞
- 外層：視網膜色素上皮細胞(RPE)
視神經的發育
視神經，作為間腦與視網膜之間的橋樑，過去長期一直被誤認為是腦部延伸的周邊神經，但是，身為周邊神經卻具有中樞神經的特徵。
依照胚胎發育與細胞生物學的分析，以下是視神經所擁有的中樞神經的特徵：
- 由視柄衍生而成的細胞組織
- 在所有十二對的腦神經當中，只有第一對與第二對的腦神經，也就是嗅神經與視神經不與腦幹相連
- 中樞神經獨有的特徵之一，就是神經的外圍受到腦膜包覆
- 皆在蛛網膜的下腔中，具有腦脊髓液
- 形成髓鞘的細胞種類是寡突觸神經膠細胞(oligodendrocyte cells)，並非許旺氏細胞(schwann cells)
- 受損後不易再生、修復細胞
水晶體的發育
水晶體，胚胎來源是表面外胚層，相較視網膜的分化時期較晚，但是彼此之間的構造相近，引此會互相影響、互相誘導與分化。
當視泡膨大變成視杯時，靠近視杯位置的表面外胚層，會增厚變成晶狀體基板(lens placode)，這就是水晶體的起點。過程中，晶狀體基板會增厚、向內凹陷、與表面外胚層分離、形成下一個階段，晶狀體泡(lens vesicle)。
點擊圖片(晶狀體板的發展)
此外，當與表面外胚層分離時，表面外胚層會重新融合，形成一層立方上皮，該上皮組織日後會變成角膜。
回到晶狀體泡，隨時間會分裂成兩大群細胞，前壁細胞與後壁細胞，而它們之間的空腔稱為晶狀體空腔(lentic cavity)。
第五周後，後壁細胞會變長，朝向前壁細胞的方向，第七周後，後壁細胞幾乎覆蓋前壁細胞，晶狀體空腔也會被填滿。
後壁細胞與前壁細胞的介紹
在後壁細胞延伸的過程中，後壁細胞胞器會退化、會脫核消失，形成出原始晶狀體纖維，也就是胚胎核；後壁細胞發生改變時，前壁細胞則保持單層立方上皮(simple cuboid epithelium)的狀態，形成晶狀體囊下上皮細胞層(subcapular lens epithelium)。其中晶狀體囊下上皮細胞層是由彈性纖維與膠原纖維所組成，該組織的基底膜日後會變成晶狀體囊(lens capular)。
在第七周後，前壁細胞才會開始分裂，會被擠壓到水晶體的赤道部(equatorial zone of lens)的前壁細胞會進行分化，變成次級晶狀體纖維，並且日後相接而成Y字縫合線。
次級晶狀體終生會不斷生長，早期的纖維會擠到中央，隨時間增長、增大，形成不同的晶狀體核，像是胎兒核、少年核與成人核。而檢查不同時期的水晶體，可利用專攻眼前段的裂隙燈處理，利用光切片法呈現數層部光學切面。
角膜的發育
角膜，與水晶體一樣，源自於表面外胚層，在晶狀體泡分離之後，表面外胚層會重新癒合並形成一層立方上皮層，該層立方上皮細胞就是角膜的起源。
表面外胚層位於晶狀體泡的鄰近處，會受到晶狀體泡的誘導，也就是說，角膜與水晶體的發育ˋ互相影響、互相誘導的。
點擊圖片(角膜的起源與發展)
角膜分層發育順序
在角膜分層中，最先誕生的是角膜上皮層，其次是角膜內皮層，最後是基質層。
首先，從角膜上皮層的發育開始認識，當晶狀體泡分離時，表面外胚層會重新融合，受到晶狀體泡的誘導形成角膜上皮層。
到了第五周後，神經嵴細胞所衍生的間質細胞會誕生出角膜的內皮細胞，形成內皮細胞層。
在角膜內皮細胞分化完成後，神經嵴細胞會遷移至上皮細胞層與內皮細胞層之間，形成基質層。
到了四個月後，角膜內皮細胞分化成德斯密氏膜。
而最後的胞曼氏膜，是由角膜上皮細胞層所分化而成。
間質細胞的其他功用
除了發育角膜的內皮細胞層與基質層之外，日後也可以衍生出鞏膜的基質層與虹膜的基質層。
角膜分層的發育整理
| 角膜分層 | 誕生順序 | 胚層來源 | 角膜分層特性 |
| 上皮細胞層 | 1 | 表面外胚層 | 非角質化的複層鱗狀上皮、細胞可持續再生 |
| 胞曼氏膜 | 5 | 上皮細胞分化 | 僅有蛋白纖維、沒有細胞 |
| 基質層 | 3 | 間質細胞 | 由單層細胞而成、日後變成負層的細胞層、細胞不具再生、會導致角膜水腫 |
| 德斯密氏膜 | 4 | 內皮細胞分化 | 由內皮層的膠原纖維組成 |
| 內皮細胞層 | 2 | 間質細胞 | 單層六角形細胞層、掌管滲透壓 |
眼瞼的發育
當角膜的形狀逐漸形成時，角膜前面與皺褶構造之間會產生一處封閉的空間，這便是結膜囊(conjunctival sac)。
眼瞼，絕大部分的構造屬於表面外胚層，而包覆在皺褶構造外側的表面外胚層，會逐漸形成結膜上皮、眼瞼的毛囊、睫毛、眼瞼外部的相關腺體。
眼瞼的相關腺體包含瞼板腺、蔡氏皮脂腺、莫氏腺等。
並非由表面外胚層形成的眼瞼構造
雖然眼瞼大部分的構造起源於表面外胚層，可是，少部分的重要構造並非源於表面外胚層。
在眼瞼中，瞼板就是最好的例子，是由包覆在皺褶構造中間位置的神經嵴細胞衍生的間質組織所誕生的。
其他像還有眼瞼內的結締組織並非源自於表面外胚層。
總結
眼睛胚胎的發展，最先從腦部的前腦、間腦的發育，才到眼睛的發展。各個眼睛組織的相關性也能從胚胎學發現軌跡，臨床研究的解釋，是從視網膜、再到晶狀體、再到角膜、最後到眼瞼的發育而來。
能發掘到腦部與眼睛、眼睛各種組織的關係，胚胎、生理、疾病，從最原始的狀態，探索最初的問題，或許是認識人體的一種關鍵。
本篇文章介紹眼睛胚胎學是什麼與各個組織的相關性，希望對玩家們有所收穫。
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